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Confusion sexuelle des males de Zeuzera pyrina  (Lepidoptera, Cossidae) en vergers de pommiers

Henri Audemard, Benoit Sauphanor et Eric Armand1

INRA Zoologie, Agroparc, 84914 Avignon, France
1 BASF France, 49 Avenue Georges Pompidou, 92593 Levallois Perret Cedex, France

Abstract - The development of biological control of the codling moth in apple and pear ochards will soon be imposed by the resistance of this insect to various pesticides. Several secondary pests, which were previously controlled by the chemicals applied against this key pest, will need specific control, too. Mating disruption trials against the leopard moth, Zeuzera pyrina  L., were therefore conducted in three orchards of the Rhône Valley near Avignon. The dispensers (Rak 8, BASF) were loaded with the main pheromone component, (E,Z)-2,13-octadecadien-1-ol acetate and placed at different densities in the orchards at the end of May. The pheromone release ranged from 53 to 131 mg/ha during the 18-week test period, and was closely correlated with temperatures. The effectiveness of mating disruption was evaluated by recording the primary larval infestation of shoots in summer and the secondary infestation of trees in autumn. Tree infestation in two orchards decreased from 100% to 17.8%, and from 28% to 6.7% after the first season, at a dispenser release of 131 g/ha. The population was maintained at the same level during the following season with 80 and 53 g/ha pheromone released in these two orchards. A single trial in another orchard allowed the control of a higher infestation than in the previous orchards at a pheromone release of 106 g/ha. It appears that moderate populations of this species can be controlled by a release of 15 mg/ha/hr. These first trials allowed the definition of experimental conditions and sampling methods to evaluate the mating disruption method against Z. pyrina.

Key words - sex pheromone, (E,Z)-2,13-octadecadien-1-ol acetate, dispenser release rate, mating disruption, sampling, pome fruit orchard, Zeuzera pyrina 

Introduction
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La lutte contre les lépidoptères des vergers par des méthodes spécifiques peut favoriser le développement de ravageurs secondaires. C’est le cas notamment aux USA et en Italie pour les tordeuses de la pelure et les mineuses des feuilles lorsque les vergers de pommiers sont protégés contre le carpocapse Cydia pomonella L. par confusion sexuelle. Il en est de même dans les vergers français, où s’ajoutent aux deux groupes de ravageurs précités des dégâts réguliers de Zeuzera pyrina  L. Des diffuseurs chargés du composé principal de la phéromone de cette espèce, le (E,Z)-2,13-octadecadien-1-ol acetate (E2,Z13-18Ac), ont été évalués comme moyen de lutte par confusion pendant deux années consécutives dans deux vergers des environs d’Avignon.

Matériel et méthodes
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Vergers expérimentaux

Les essais sont implantés sur deux sites des environs d’Avignon (Tableau 1). (1) A Avignon, sur le domaine St Paul (INRA). La parcelle, de 0.5 ha, est plantée d’une variété résistante à la tavelure. Elle est bordée au nord et au sud de haies composites et jouxte un verger de poiriers de 0.5 ha. (2) A Les Vignères chez un arboriculteur (R. Mestre). L’implantation est réalisée sur deux vergers contigus (M12, variétés Golden Smoothee et Grany Smith; M13, variété Golden Delicious). Les parcelles sont séparées par des haies monospécifiques de cyprès et de peupliers, et entourées d’autres vergers de pommiers sur la même exploitation.

Les vergers des deux sites sont protégés par confusion sexuelle en 1991 et 1992 contre la sésie du pommier, Synanthedon myopaeformis Borkh, ainsi que contre C. pomonella et la tordeuse de la pelure Pandemis heparana D.&S. en 1991. La lutte contre C. pomonella en 1992 est réalisée avec une préparation de virus de la granulose.

Diffuseurs

La phéromone de synthèse est diffusée par des ampoules Rak 8 (BASF, Ludwigshafen) de couleur brun rouge, chargées en 1991 à 234 mg et en 1992 à 160 mg, à 85% de pureté du composant majoritaire de la phéromone sexuelle de Z. pyrina , le E2,Z13-18Ac (Frérot et al. 1986).

Les diffuseurs sont installés en une seule pose: en 1991, le 29 mai, avant le début du vol de Z. pyrina  (234 g de phéromone/ha); en 1992, les 22 et 25 mai (première capture au piège lumineux le 1er juin) à raison de 80 à 160 g/ha selon la parcelle (Tableau 1). Le dispositif est établi de manière à garantir une diffusion au moins égale à 15 mg/ha/h.

Sur les deux sites, des diffuseurs sont placés en protection sur les haies et sur les vergers contigus, à la même densité que sur les essais: sur la totalité du verger de poiriers sur le site INRA, sur une zone tampon de 40 m à Les Vignères.

Evolution de la diffusion

Elle est mesurée par pesée hebdomadaire des 20 mêmes ampoules pendant une période de 18 semaines en 1991 (du 4 juin au 8 octobre) et de 19 semaines (du 26 mai au 19 octobre) en 1992. En fin de campagne (8 octobre et 6 octobre en 1991 et 1992), le contenu des diffuseurs utilisés pour la pesée ainsi que cinq autres diffuseurs prélevés au hasard dans le verger sont analysés par chromatographie en phase gazeuse (A. Buschmann, BASF).

Tableau 1 Caractéristiques des vergers d'essai et quantité de phéromone installée


1991 1992
Parcelle Superficie plantée (ha) Arbres/ha Diffuseurs/ha E2,Z13-18Ac (g/ha) Diffuseurs/ha E2,Z13-18Ac (g/ha)
Avignon INRA 0,44 625 1000 234 750 120
Vignères M12 0,71 1665 1000 234 500 80
Vignères M13 1 830 1000 234 1000 160

Evolution des populations de Z. pyrina 

Les populations initiales sont évaluées en 1991 par comptage des dépouilles nymphales en cours de vol et en 1992 par dénombrement des larves actives (rejet de sciures au printemps). L’évolution des populations est suivie par contrôle visuel des attaques primaires sur pousses en été, puis des attaques secondaires sur troncs et charpentières à l’automne.

L’examen porte sur tous les arbres de la parcelle INRA, au nombre de 252, et sur un échantillon de 540 arbres des parcelles Les Vignères (totalité des arbres des deux rangées centrales et de deux rangées de chacune des bordures nord et sud, soit 273 arbres en M12 et 227 arbres en M13).

En 1991, les contrôles visuels estivaux sont destructifs, les pousses infestées étant sectionnées. En 1992, le contrôle est non destructif. Chaque arbre porteur d’une pousse infestée au moins est marqué. Il est considéré comme atteint et n’est pas examiné lors du contrôle suivant. Les coordonnées de chaque arbre attaqué sont relevées afin de cartographier l’évolution de l’infestation.

Résultats
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Diffusion de la phéromone

En 1991, la perte de poids hebdomadaire des diffuseurs chargés à 234 mg varie entre 0.8% (18ème et dernière semaine) et 5.4% (9ème semaine) de leur charge initiale. Si l’on excepte la dernière semaine correspondant à des basses températures, après la fin du vol de Z. pyrina , le taux minimal de diffusion est de 1.2% de la charge, soit 16.7 mg/ha/h, en 3ème semaine. La quantité de phéromone diffusée est fortement corrélée avec la température. D’après cette méthode gravimétrique, 44,4% de la charge totale resterait dans les ampoules à l’issue des 18 semaines de diffusion, correspondant à 2809 degrés-jours. L’analyse chimique du contenu des diffuseurs révèle qu’en fin d’expérimentation le taux de E2,Z13-18Ac est en fait de 18% de la charge initiale. La méthode gravimétrique conduit donc à une sous estimation sensible de la diffusion.

En 1992, la quantité de phéromone restant dans les diffuseurs (modèle différent du modèle 1991) à l’issue des 19 semaines d’expérimentation est évalué à 33.5% de la charge initiale d’après la méthode gravimétrique. Le taux de diffusion hebdomadaire varie de 1.6% (1ère semaine) à 6% (11ème semaine) de la charge initiale. Compte tenu du nombre de diffuseurs à l’hectare, la quantité de phéromone émise varie donc de 7.6 à 28.6 mg/ha/h dans la parcelle M12, 11.4 à 42.9 mg/ha/h dans la parcelle INRA, et 15.2 à 57.1 mg/ha/h dans la parcelle M13. Elle est inférieure au seuil de 15 mg/ha/h dans la parcelle M12 pendant les trois premières semaines ainsi qu’en 12ème et 18ème semaine, sans doute également pendant plusieurs jours des cinq semaines ou le seuil est juste atteint. Dans les deux autres parcelles la diffusion reste supérieure au seuil, pendant la période de vol de Z. pyrina.

Evolution des populations de Z. pyrina 

Année 1991. Les estimations des populations initiales de Z. pyrina  par le comptage des attaques secondaires à l’automne 1990 et des dépouilles nymphales pendant la campagne 1991 sont convergentes (Tableau 2), avec une infestation plus forte à l’INRA que sur la parcelle Les Vignères.

Tableau 2 Evolution des populations de Zeuzera pyrina  en vergers protégés par confusion sexuelle


1990 1991 1992
Parcelle Infestation secondaire (%) Dépouilles nymphales/ha a Infestation primaire (%) Infestation secondaire (%) Population initiale b Infestation primaire (%) Infestation secondaire (%)
Avignon INRA 100 11,4 52,1 17,8 6,8 47,4 20,7
Vignères M12 28 6 15,8 6,7 5,9 16,1 2,6 c
Vignères M13



35 29,1 8,8

a Comptage le 25/07/96; b Larves actives par hectare au printemps; c Opération de taille des arbres avant l'observation

Les attaques primaires sur rameaux en 1991 sont en conséquence plus nombreuses sur la parcelle INRA, avec un dépassement du seuil d’intervention fixé à 10% de rameaux infestés dès la mi-juillet. Le taux cumulé d’infestation primaires atteint 52% à l’issue de la saison. L’infestation reste inférieure à 10% des rameaux sur la parcelle M12, où le taux cumulé d’arbres subissant une attaque primaire est de 15.8% sur l’ensemble de la saison. Sur les deux sites, l’infestation secondaire à l’automne 1991 est en régression sensible par rapport à celle de 1990.

Année 1992. Comparés aux infestations secondaires de l’automne 1991 les comptages effectués au printemps 1992 attestent d’une forte mortalité hivernale sur les deux sites, confirmant les résultats d’études antérieures dans la région (Audemard 1967). La parcelle M13, non protégée par confusion en 1993, présente la plus forte infestation initiale en 1992 justifiant l’implantation d’une plus forte densité de diffuseurs. Les populations initiales des parcelles INRA et M12 sont assez proches l’une de l’autre, mais correspondent à un taux d’arbres infestés très inférieur en M12 compte tenu de la densité de plantation.

L’infestation primaire sur la parcelle INRA dépasse les 10% dès le début août pour atteindre un taux cumulé de 47.4% à l’issue de la saison. De même l’infestation secondaire à l’automne présente une valeur proche de celle de 1991 (20.7%). Au regard de l’infestation primaire, la population apparaît également stabilisée par rapport à l’année précédente en M12. La faible valeur de l’attaque secondaire en novembre est en partie imputable à une taille précoce de la parcelle. Dans la parcelle M13, les infestations primaires et secondaires sont inférieures à celle de la parcelle INRA, malgré une population larvaire initiale supérieure.

La cartographie de l’infestation effectuée tout au long de la saison ne révèle d’effet de bordure sur aucun des deux sites, aussi bien au début des attaques primaires qu’après migrations automnales des larves.

Discussion
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Les résultats enregistrés pendant ces deux années d’essai confirment le potentiel des ampoules testées pour la diffusion du E2,Z13-18Ac. La quantité de phéromone libérée dépasse en effet le seuil de 15 mg/ha/h sur toute la période de vol de lorsque la dose installée est au moins égale à 120 g/ha.

Les résultats enregistrés pour la maîtrise des populations de Z. pyrina  sont à moduler du fait de la lutte hivernale contre les larves âgées (pâte insecticide à base de phosalone appliqué à l’entrée des galeries), pratiquée dans la parcelle INRA pour réduire l’inoculum. La comparaison des résultats de 1991 et 1992 doit par ailleurs tenir compte du fait que les comptages destructifs de 1991 ont conduit à réduire l’infestation secondaire constatée à l’automne 1991. Compte tenu de ces réserves, la confusion sexuelle a néanmoins permis de réduire l’infestation en 1991, puis de la stabiliser en 1992 malgré une réduction de la dose de phéromone appliquée à l’hectare.

Dans la perspectives d’études ultérieures, cette première expérimentation a également permis de mieux définir la méthodologie d’évaluation de la lutte par confusion sexuelle contre la zeuzère: (1) l’échec relatif enregistré à l’INRA en 1992 (pas de réduction de la population malgré une quantité de phéromone émise jugée suffisante) peut être lié à une configuration défavorable de la parcelle (taille réduite et isolement déjà cités comme impropres à l’utilisation de la confusion sexuelle contre les Lépidoptères); (2) la méthode d’échantillonnage utilisée en 1992 est bien appropriée à ce type d’étude. Le dénombrement printanier des larves actives permet d’établir l’inoculum de départ des parcelles expérimentales, et peut être complété par un comptage des dépouilles nymphales qui rend compte plus fidèlement du vol que le piégeage sexuel (qui bien qu’aujourd’hui opérationnel pour cette espèce sera probablement inopérant dans les parcelle en confusion). Le cumul des relevés d’infestations primaires constitue l’estimation la plus précise de l’attaque de la parcelle. L’observation régulière de ces pénétrations permet par ailleurs de situer dans le temps les périodes où la confusion sexuelle a été mise en défaut. En 1992, la progression de l’infestation a paru régulière entre la fin du mois de juin et début septembre, ce qui peut être mis en relation avec la régularité de la diffusion de phéromone.

L’ensemble de ces observations reflète dans une large mesure l’impact sur la population de la méthode de lutte utilisée. Bien qu’il soit très difficile de disposer de parcelles de référence en tous points comparables aux parcelles expérimentales, l’observation de parcelles voisines apporterait des compléments d’information sur l’évolution des populations en l’absence de lutte spécifique contre la zeuzère. La lutte par confusion serait à évaluer comparativement, sur un même site, à la lutte par piégeage sexuel massif des mâles (Pasqualini et al. 1993) dont les premiers résultats dans le sud de la France paraissent encourageants.

References
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Audemard H (1967) Donées sur la dynamique des populations de Zeuzère dans la basse vallée du Rhône in Le rôle de la lutte chimique, 8ème congrès international, Beyrouth, 1966. Société de Phytopathologie Comparée, Editions Médicales et Scientifiques, Paris.

Frérot B, Malosse C, Milat M, Lallemand JY, Soulie J, Brunetière A (1986) Identification des constituants élémentaires de la phéromone sexuelle de la Zeuzère: Zeuzera pyrina  L. (Lépidoptère, Cossidae) C R Acad Sc Paris 302, 413-415

Pasqualini E, Antropoli A, Faccioli G (1993) Zeuzera pyrina  L. sex pheromone: strategies to improve male captures, pp. 737-744, in Annales ANPP (Paris), 3ème conférence internationale sur les ravageurs en agriculture, Montpellier, 1993